12 种群增长模型¶

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问题背景

一种生物种群的增长过程，可以用一个差分方程来描述。假设种群的增长率与种群数量成正比，且种群的增长受到环境的限制，即种群的增长率随种群数量的增加而减小，那么种群的增长率应该是种群数量的函数。试建立种群增长模型，分析种群的增长规律。

生态学概念¶

生态学（ecology）是研究生物与环境及生物与生物之间相互关系的生物学分支学科。其主要研究对象为：

种群（population）：同种生物在一定空间范围内同时生活着所有个体的集群
生物群落（biological community）：生活在一定生境中全部物种及其相互作用、彼此影响所构成的整体
生态系统（ecosystem）：一定空间中的生物群落与其环境组成的系统，其中各成员借助能流和物质循环，形成一个有组织的功能复合体

种群动态（population dynamics） 表示种群的消长以及种群消长与种群参数（如出生、死亡、迁入、迁出等）间的数量关系

离散单种种群模型¶

假设现实种群只由一个世代构成，相继世代之间没有重叠，那么每一代的个体数量只与上一代的个体数量有关，这样的种群称为单种种群（single-species population）。

记 \(x_n\) 为第 \(n\) 代个体数量，数列\(\{x_n\}\) 满足递推关系式：

\[ x_{n+1} = f(x_n) \]

指数增长模型¶

每一代个体繁殖的个体数量与该代个体数量之比是一个常数

\[ \frac{x_{n+1}}{x_n} = r \]

所以

\[ x_n=r^n x_0 \]

其中，\(r\) 为增长率（growth rate），\(x_0\) 为初始个体数量

指数增长模型不适于描述较长时期的人口演变过程，但某地一个较短时间内的人口统计数据可能符合指数增长模型

Logistic模型¶

考虑到种群的增长受到环境的限制，即种群的增长率随种群数量的增加而减小，因此，种群的增长率应该是种群数量的函数，即

\[ x_{n+1} = f(x_n) = x_n+r x_n(1-\frac{x_n}{K}) \]

或者

\[ \frac{\Delta x_n}{x_n} = r(1-\frac{x_n}{K}) \]

其中，\(K\) 为环境承载量（carrying capacity），\(r(\geq -1)\) 为内禀增长率（innate rate of increase）

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平衡点¶

差分方程的平衡点是指满足 \(x_{n+1}=x_n\) 的点，即满足 \(f(x^*)=x^*\) 的点，其中 \(x^*\) 为平衡点。

若只要初始点 \(x_0\) 与平衡点 \(x^*\) 充分接近，即有 \(\lim\limits_{n\to\infty}x_n = x^*\)，则称平衡点 \(x^*\) 渐近稳定（asymptotically stable）

渐进稳定的判别：

	渐进稳定	不稳定
	\(\lvert f'(x^*)\rvert <1\)	\(\lvert f'(x^*)\rvert\) >1
\(f'(x^*)=1\)	\(f''(x^)= 0\) 且 \(f'''(x^)<0\)	\(f''(x^)\neq 0\) 且 \(f'''(x^)>0\)
\(f'(x^*)= -1\)	\(-2f'''(x^)<3(f'''(x^))^2\)	\(-2f'''(x^)>3(f'''(x^))^2\)
\(\cdots\)	\(\cdots\)	\(\cdots\)

考察 Logistic模型的渐近稳定性，即考察 \(x_{n+1} = x_n+r x_n(1-\frac{x_n}{K})\) 的平衡点 \(x^*\) 的渐近稳定性。取 \(f(x)=(1+r)x-\frac{r}{K}x^2\)。

\(f(x)=x\) 的解为 \(x=0\) 和 \(x=K\)，所以平衡点为 \(x_1^*=0\) 和 \(x_1^*=K\)。

\(f'(x)=1+r-\frac{2r}{K}x\)，所以 \(f'(0)=1+r\)，\(f'(K)=1-r\)。

当 \(-1\leq r < 0\) 时，\(|f'(0)|<1\)，\(|f'(K)|>1\)，所以 \(x_1^*=0\) 渐进稳定，\(x_1^*=K\) 不稳定
当 \(0 < r \leq 2\) 时，\(|f'(0)|>1\)，\(|f'(K)|<1\)，所以 \(x_1^*=0\) 不稳定，\(x_1^*=K\) 渐进稳定
当 \(r > 2\) 时，\(|f'(0)|>1\)，\(|f'(K)|>1\)，所以 \(x_1^*=0\) 不稳定，\(x_1^*=K\) 不稳定

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周期点¶

\(r>2\) 时，我们会得到这样的结果：

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差分方程 \(x_{n+1} = f(x_n)\) 的周期点是指满足 \(f_k(x^*)=x^*\) 的点，其中 \(k\) 为正整数，\(x^*\) 为 \(k\) 周期点。这里 \(f_k(x)\)可通过以下方式定义：

\[ f_k(x) = f(f_{k-1}(x)),\quad f_1(x)=f(x) \]

差分方程 \(x_{n+1} = f(x_n)\) 的 \(k\) 周期点即为差分方程 \(x_{n+1} = f_k(x_n)\) 的平衡点，前者的渐进稳定性也由后者决定

Logistic模型的 2-周期点¶

我们有：

\[ f(x) =(1+r)x-\frac{r}{K}x^2\]

且

\[ \begin{aligned} f_{2}(x)&=f(f(x))=(1+r)\bigg((1+r)x-\frac{r}{K}x^2\bigg)-\frac{r}{K}\bigg((1+r)x-\frac{r}{K}x^2\bigg)^2 \\ &=(1+r)^2x-\frac{r(1+r)(2+r)}Kx^2+\frac{2r^2}{K^2}(1+r)x^3-\frac{r^3}{K^3}x^4 \end{aligned} \]

因为我们要找的是 2-周期点，所以我们要求解 \(x=f_2(x)\)，即

\[ \begin{aligned} x& =(1+r)^{2}x-\frac{r(1+r)(2+r)}{K}x^{2}+\frac{2r^{2}}{K^{2}}(1+r)x^{3}-\frac{r^{3}}{K^{3}}x^{4} \\ &\Rightarrow x\bigg(\frac xK-1\bigg)\bigg(r^2\bigg(\frac xK\bigg)^2-r(r+2)\frac xK+(r+2)\bigg)=0\\ &\Rightarrow x_{+}=\frac{(r+2)+\sqrt{r^{2}-4}}{2r}K,x_{-}=\frac{(r+2)-\sqrt{r^{2}-4}}{2r}K \end{aligned} \]

所以，根据2-周期点的性质，我们有\(f(f(x_+))=x_+\)，两边再作用 \(f\)，我们有 \(f(f(f(x_+)))=f(x_+)\)，所以 \(f(x_+)\) 也是 2-周期点，又由于我们只有两个 2-周期点，且 \(x_+\) 不是平衡点，所以 \(f(x_+)=x_-\)。同理，我们有 \(f(x_-)=x_+\)。

稳定性分析¶

判断 \(|f'_2(x)|\) 是否小于 1，即判断 \(|f'(x_+)|\) 和 \(|f'(x_-)|\) 是否小于 1。

\[ \begin{aligned} f_{2}^{\prime}\bigl(x_{+}\bigr)& =f'\Big(f\big(x_+\big)\Big)f'\big(x_+\big) \\ &=f'\bigl(x_-\bigr)f'\bigl(x_+\bigr) \\ &=\left((1+r)-\frac{2r}Kx_-\right)\left((1+r)-\frac{2r}Kx_+\right) \\ &=(1+r)^2-\frac{2r(1+r)}K(x_++x_-)+\frac{4r^2}{K^2}x_+x_- \\ &=(1+r)^2-\frac{2r(1+r)}K\frac{r(r+2)K}{r^2}+\frac{4r^2}{K^2}\frac{(r+2)K^2}{r^2} \\ &=(1+r)^2-2(1+r)(r+2)+4(r+2)\\&=5-r^2 \end{aligned}\]

同理，我们有 \(f'_2(x_-)=5-r^2\)。

所以，当 \(2< r < \sqrt{6}\) 时，\(|f'_2(x_+)|<1\)，\(|f'_2(x_-)|<1\)，此时 2-周期点是渐进稳定的。

混沌¶

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Li-Yorke 定理¶

若实数轴一区间到其自身的连续函数，有一个 \(3-\)周期点，则对任意正整数 \(k\) ，\(f\) 有一个 \(k-\)周期点

Sharkovsky 定理¶

任意正整数 \(n\) 可唯一表示成 \(n=2^s(2p+1)\)，其中\(s,p \in N\)。所有正整数可据此排列，称为 \(S\) 型排序。

\(3,5,7,9,11,\cdots\) \(2\cdot 3,2\cdot 5,2\cdot 7,2\cdot 9,2\cdot 11,\cdots\) \(2^2\cdot 3,2^2\cdot 5,2^2\cdot 7,2^2\cdot 9,2^2\cdot 11,\cdots\) \(\cdots\) \(2^s\cdot 3,2^s\cdot 5,2^s\cdot 7,2^s\cdot 9,2^s\cdot 11,\cdots\) \(\cdots\)

若实数轴一区间到其自身的连续函数 \(f\) 具有 \(k-\)周期点，在 \(S\) 型排序中，如果 \(k\) 在 \(m\) 的前面，则必有 \(m\) 周期点