17 种间关系

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问题背景

我们知道，生物种群之间存在着相互作用关系，比如食饵与捕食者之间的关系，竞争关系等等。那么，两个种群之间的相互作用关系该如何描述？

Lotka-Volterra 模型

记 \(x(t),y(t)\) 分别为 \(t\) 时刻食用鱼 (食饵) 和鲨鱼（捕食者）的种群数量。

假设海洋资源丰富，且：

• 食用鱼独立生存时以常数增长率增长；
• 而由于鲨鱼存在，使得食用鱼增长率减少，减少的程度与鲨鱼数量呈正比；
• 鲨鱼缺乏食用鱼时死亡率为常数；
• 食用鱼的存在使鲨鱼死亡率降低，降低的程度与食饵数量呈正比

我们可以列出如下的微分方程：

\[ \begin{cases} \frac{\mathrm{d}x}{\mathrm{d}t} = (r - ay) x \\ \frac{\mathrm{d}y}{\mathrm{d}t} = (- d +bx)y \end{cases} \]

其中，\(r,a,d,b\) 为正常数，分别表示食用鱼的原生增长率、鲨鱼捕食食用鱼的能力、鲨鱼死亡率、食用鱼对鲨鱼死亡的抑制能力。

所以，我们可以得到：

\[ \frac{\mathrm{d}y}{\mathrm{d}x} = \frac{(- d +bx)y}{(r - ay) x} \]

这是一个分式微分方程，我们可以通过分离变量的方法求解：

\[ \begin{aligned} \frac{\mathrm{d}y}{\mathrm{d}x} &= \frac{(- d +bx)y}{(r - ay) x} \\ \frac{r - ay}{y} \mathrm{d}y &= \frac{- d +bx}{x} \mathrm{d}x \\ \int (\frac{r}{y} - a) \mathrm{d}y &= \int (\frac{- d}{x} + b) \mathrm{d}x \\ r \ln y - ay &= - d \ln x + bx + c \\ (x^d e^{-bx}) (y^r e^{-ay}) &= C \end{aligned} \]

• 若 \(x(0)=x_0,y(0)=y_0\)， 则 \(C=(x_0^de^{-bx_0})(y_0^re^{-ay_0})\)

• 令\(f(x)=x^de^{-bx}\)，\(f(x)\) 在 \(x_m=\frac db\) 处取得极大值\(f_\mathrm{max}\)；令\(g(y)=y^re^{-ay}\)，\(g(y)\) 在\(y_m=\frac ra\) 处取得极大值 \(g_\mathrm{max}\)

  • \(f(x)\) 和 \(g(y)\) 都是单峰函数，图像如下：

    

• \(0\leq C=f(x)g(y)\leq f_{\max}g_{\max}\)，若\(C=f_{\max}g_{\max}\)，则 \(x=x_m,y=y_m\)， 相轨线退化为点 \((x_m,y_m)\)

给定一些参数，我们可以画出相轨线：

这是 \(C<f_{\max}g_{\max}\) 的情况。

为什么相轨线是一个圈？

我们可以通过分析相轨线来分析种群的数量变化：

这里的害虫相当于食用鱼，而害虫的天敌相当于鲨鱼。

一般双种群模型

一般双种群模型的微分方程为：

\[ \begin{cases}\frac{dx}{dt}=x(a_{10}+a_{11}x+a_{12}y)\\\frac{dy}{dt}=y(a_{20}+a_{21}x+a_{22}y)&\end{cases} \]

• 记种群 \(X,Y\) 的增长率为 \(a_{10},a_{20}\)

  • \(a_{10}>0\) 表示 \(X\) 可依靠系统外食物为生
  • \(a_{20}<0\) 表示 \(Y\) 必须依赖 \(X\) 为食才能生存
  • 记种群 \(X,Y\) 的密度制约项为 \(a_{11},a_{22}\)
  • \(a_{11}=0\) 表示\(X\)是非密度制约的
  • \(a_{11}<0\) 表示 \(X\)是密度制约的
  • 种间关系
  • 利用 (Exploitation) : \(a_{12}<0,a_{21}>0\)
    • \(X\)为食饵，\(Y\)为捕食者，\(X\)为寄主，\(Y\) 为寄生物
  • 种间竞争 (Interspecific competition) : \(a_{12}<0,a_{21}<0\)
  • 共生 (Mutualism) : \(a_{12}>0,a_{21}>0\)